Отправлено: 03.07.08 07:16. Заголовок: АНОМАЛИИ, ИНБРИДИНГ И ГЕТЕРОЗИС

После статьи Е.Мычко в среду собаководов проникло словосочетание «гибридный дизгенез». Возможно само опубликование статьи удачно совпало по времени со свержением очередной абсолютной истины – разведенцы, похоже, перестали испытывать суеверный ужас при слове «инбридинг». Нечто подобное в смысле удачного временного попадания постигло мобильные диспергированные гены, обнаруженные в геноме Drosophyla melanogaster Ананьевым и Гвоздевым в начале 70гг. Только собаководам еще предстоит счастье познания и похмелье осмысления – и что такое транспонируемые (transfusible) элементы (selfish gene или ignorant DNA), и какое влияние имеет МОДА в разведении – то инбридинг, то дизгенез; то надо топить щенков, то столь же непримиримо бороться с проявлениями фашизма в совете клуба; и т.д. – но всегда некая политика, к которой невозможно приспособиться, столь быстро меняется истина» – если только память с совестью не скооперировались против честолюбия и амбиций и удается забыть, что было врагом еще вчера – тогда можно политику делать не заботясь о том, у кого от нее голова болит, будь то человек или собака... Почему так много аномалий попадает к нам с импортом, хотя лучшие западные собаки обычно лучше наших лучших? Разумеется, качество лучших не обязано соотноситься со средним уровнем качества, был бы отбор. Но как в России удавалось избегать аномалий, если в экстерьерных рингах по породам встречаются «лучшие представители» с пятном на груди или связанными в движении ногами, не говоря уже о невозможном поведении? Да очень просто – на западе, в условиях развитой демократии, не поддерживается структура искусственного генофонда и подбор в лучшем случае осуществляется по экстерьеру. Подбор по экстерьеру конструктивен в пределах общей заводской линии и при общем типе развития действительно творит чудеса, а структурирование племенного ядра и ремонта хотя бы по происхождению пассивно защищает от генетических аномалий и одновременно – от гротескного проявления породных признаков – никому не пожелаешь услышать из-за ринга: «Фи – переквадраченный, да еще голова закинута на спину»... С точки зрения разведенца аномалия информативна исключительно как маркер чего-то непонятно-мистического, как все разведенцы относятся к генетике, интуитивно сопротивляясь интерпретации аномалий через менделирующие мутации в структурных генах или оправданию потребности собаки во всех без исключения зубах необходимостью рвать врагов или истреблять естественный генофонд посредством искусственного, что именуется обычно пристойным занятием охотою... – чаще структура находит функцию, чем функция определяет структуру – что прежде сложится, и, разумеется, наш отечественный собаковод столь фанатичен, что, если собака пленит его сердце – он сам все что угодно разжует и ей в рот положит, иначе бы в постперестройку собаки бы исчезли, а не увеличивались бы в числе. Но далее этого личная агрессивность обычно затухает, изредка выплескиваясь в склоку по поводу «нестандартного окраса», даже если качество стандартных оставляет желать лучшего и очевидно, что лучше однородный окрас любой, чем любая неоднородность одного окраса. Впрочем, «спасти» эту страну или даже только ее отдельно взятое собаководство сознательным усилием разумной воли невозможно – логика и действие развелись здесь давно и надолго. Но крайне интересно понять – к чему и приглашает читателя автор статьи.

Любая аномалия информативна лишь как маркер перестройки в геноме, например оригинальной копии ТЭ (транспонируемый transfusible элемент), или оригинального сочетания копий, или оригинального их расположения (pattern). Ибо если верить гипотезе, менделирующую аномалию структурного гена возможно вычерпать простым отбором в сочетании с инбридингом – если в геноме не возникнут системные эффекты, на которые менделевская гипотеза не компетентна. После заражения местного генофонда через ауткросс транспонируемые элементы способны размножаться в геноме и никакими back-cross-ами их уже не убрать, и даже простой отбор и тем более инбридинг вызывают лишь продолжение сказочной феерии непонятого – «и откуда че берется»... В общем случае как ауткросс, так и инбридинг способны вызвать оба противоположных эффекта – как гетерозис, так и дизгенез, и это известно из биологической конкретики, но сильно зависит от объекта, его эволюционного состояния и примененной в данном эксперименте системы скрещивания – многие мыслимые эффекты, связанные с возбуждением активности транспонируемых элементов в геноме, индуцируются именно скрещиваниями. Оба слова не имеют строгих и однозначных определений. Например, дизгенез в узком смысле – это то, чем занимается Т.Герасимова (открытая M.G.Kidwell P-M – система гибридного дизгенеза Drosophyla melanogaster), – эффект безудержного размножения транспонируемого элемента в клетке, возникающий при скрещивании производителей географически отдаленного происхождения и сопровождающийся мутагенезом до 0,1 на локус, постепенно затухающим к двадцатому поколению. Муху не описывают в ринге и тем более не возводят в ранг домашнего идола – просто выбрасывают, отметив аномалию в лабораторном журнале.

Hybrid dysgenesis на собаке кровного воспроизводства, чей экстерьер может и должен быть тщательно описан, означает прежде всего неоправданное появление классических инвариантных аберраций развития (типа неправильного прикуса, крипторхизма, mental deficiency) или просто печалуя глаз эксперта, в описании будет «собака простовата», и позволяет предположить как аналогичную причину, так и в более общем смысле – несоответствие генетических программ родителей. Для гетерозиса природа и механизм до сих пор, строго говоря, неизвестны. Существует лишь американская биотехнология выращивания кукурузы, основанная на гибридном гетерозисе подобранных инбредных родителей, повторить которую на других формах трудно – по крайней мере с тем же экономическим эффектом. Но существует и гетерозис как суперкомпенсация дизгенеза (например у человека, если в контексте речь идет о социальной адаптивности), и совершенно иной по механизму эффект, когда уникальные по высокой жизнеспособности сочетания аллелей многих локусов (генов) достигаются с помощью инбридинга (гетерозис по Ф.Добржанскому). В любом случае – случайное комбинирование менделевских аллелей – это миф, который вдалбливают детям, но живет он лишь в мозгах ортодоксов. Слишком велика и очевидна роль самоорганизации в биологических явлениях. Например, некоторые транспонируемые элементы способны в геноме развивающегося организма производить «осмысленные» кооперативные перетасовки генов с ошеломляющей филигранной точностью. Любые большие геномы – целые зоопарки, дающие приют всевозможным информационным последовательностям с самостоятельными жизненными претензиями, и смешно думать, что они могут быть отделены от жизни генома в целом. Информационный взрыв в геноме в ответ на скрещивание – это в любом случае шалости ТЭ («министерство революций в правительстве») – попробуйте придумать другой механизм. А вот кооперативные «осмысленные» переходы без мутагенеза (или даже со снижением естественного фона аберраций — такой эффект получил и я сам в соответствующем эксперименте in vitro на растениях) требуют осмысления и конкретных примеров, которые могут быть предоставлены современной экспериментальной биологией, но почему-то мало известны даже биологам. Известны даже доказательства «наследования благоприобретенных признаков» – т.е. переключения морфогенеза на альтернативный канал развития при вмешательстве внешнего фактора в критической точке онтогенеза (индивидуального развития) – повторяемое, наследуемое и сопровождаемое кооперативной перестройкой ТЭ. И тем не менее в профессиональной среде генетиков существуют различные и противоположные мнения об активности и роли ТЭ как «генетических сожителей» организма-хозяина. Психологически здесь заложено нечто большее, чем просто запоздало-дозволенные демонстрации отвращения к Трофиму Денисовичу и его эпохе. Скорее конформистское отношение к самой менделевской парадигме, сопряженное, естественно, с демонстрацией незнания или непонимания доступных знанию и пониманию результатов наших воинственных предшественников. Причем из обоих (и даже больше) лагерей, ибо почти любые генетические исследования не могли игнорировать самоорганизацию и неслучайность. Почему «подход, дискредетированный деятельностью Лысенко» оказался недиссертабельным? Или причина – слова: удачное словосочетание, особенно в вопросительной форме «А существует ли наследование благоприобретенных свойств? Каково, сударь, Ваше генетическое кредо?»- необыкновенно удачно заводит всю проблему в тупик еще до начала исследований. Или действительно имела место умственная эпидемия, вызвавшая унификацию мышления и сама вызванная теми же общими причинами, которые привели к восприятию единообразия как высшей эстетической категории, со всеми вытекающими последствиями. Разумеется, любые макроэволюционные события – происходящие с нами на Земле или нами наблюдаемые в пробирке – не относятся к тем классам случайных событий, которые имеют характеристики частоты или вероятности, следовательно и моментов распределения. Сказанное означает недоступность обычным методам статистической обработки, привычной оппоненту диссертации или рецензенту статьи. Вот почему кинология, сохранив естественную красоту в роли истины в последней инстанции (по крайней мере номинально) и тем отстав от века, оказалась впереди даже академической науки.

В многострадальной генетике идет лавинообразное накопление фактов самоорганизации и неслучайности и нет человека уровня Вавилова или Тимофеева-Ресовского, чтобы эти факты обобщить. Собаководы же ссылаются на генетику или современную зоотехнию для достижения сугубо личной цели. С помощью этой самой генетики в прошлом добили породу ВЕО и не только это...

Между тем современная генетика – одна из немногих формализуемых областей науки. Другое дело, что время обобщающей формализации и моделей наивного менделизма типа попытки Ляпунова тоже как-то немодно – что из генотипа можно построить полную программу развития и дойти в заведомо абстрактной модели до бесконечного числа локусов с помощью функционального анализа. Гораздо эффективнее по физическому смыслу модели «частных» ситуаций типа доказательства повышения эффективности отбора в подразделенной популяции (Колмогоров). Современная математическая генетика развивается именно по такому пути и ее формализациям доступны почти любые, в т.ч. и системные явления. Терминологическая сложность поражает случайного наблюдателя в генетической аудитории профессионалов, выбравших генетику в роли арены личной конкуренции как мы – собаководство. Генетическая людская среда в достаточной степени изолирована даже в пределах биологии и по действительному опыту коллеги относительно восприятия или нет генетической формалистики показывают два контрастных типа мышления: «революционеры», считающие новизну следствием сальтаций с использованием того, что уже накоплено; и «эволюционеры», не признающие ничего, кроме новых «генов» и «мутаций». Таковы и собаководы, даже весьма грамотные – редко используют что-либо кроме слова «ген» и верх познания – «летальный ген», но если уже выучит, то к любому контексту...

Разумеется, общие причины могли возбудить прежде всего транспонируемые элементы в геномах биосферы. Вполне возможно, что активность ТЭ ответственна за все эффекты дизгенеза, регистрируемые как мутагенез или дизморфогенез (отклонения в развитии), возникающие в ответ на классический неродственный ауткросс, т.е. скрещивание родителей географически отдаленного происхождения, или в ответ на инбридинг в потомстве такого ауткросса, или в ответ на определенные сочетания с участием потомства ауткросса. Также любой дизгенез связан в общем смысле с несоответствием генетических программ родителей и в узком – с совмещением в геноме клетки различных, в т.ч. дефектных, копий ТЭ одного семейства, вследствие чего нарушается механизм ограничения числа копий и ТЭ гуляет по хромосомам, пакостя где возможно. И точно так же гетерозис связан не столько с гетерозиготностью как преодолением инбредной гомозиготности, сколько с канализованным возникновением согласованных ансамблей генов – инструментом повышения адаптивности и жизнеспособности может быть и инбридинг, как это было получено на тутовом шелкопряде В.А.Струнниковым. На современном этапе состояния биологии и биологов столь же неразумно опровергать конструктивные гипотезы относительно эволюционной роли ТЭ, как и тратить жизнь на их доказательства. Ибо биология из теоретически-познавательной дисциплины насильственно, и это похоже на моду в разведении, превращена в биотехнологию, так и не став научно-конструктивной – именно борцы за чистоту науки держат биологию в рамках шаманства. Медицинский факт – если уважаемый ученый всяком случае борется с лженаукой, почему-то он же призывает повысить скорость роста или продуктивность молока пересадкою гена, что удивительным образом напоминает события сорокалетней давности. Но борцы всегда в авангарде, а мы...

...однако вернемся к нашим собакам. Если дизгенез на лабораторном объекте фиксируется как мутагенез, то на животных, прелестная красота которых и в равной степени – полноценное гармоничное уродство (например, мопсовидность персидских кошек и нескольких пород собак – типичный вариант гомеозисной мутации, о которых писал непонятый современниками Гольдтшмидт и впервые описанной Балкашиной на Drosophyla на примере aristopedia), играют заглавную роль в хорошо отлаженной человеческой Игре, дизгенез – это сопли и вопли обиженных экспертом в ринге, это невидимые миру слезы по поводу многообещавших дорогих сердцу и карману щенков, которых невозможно в ринге показать (да и вне ринга – стыдно) и становится опасным содержать в семье с ребенком; это собаки трезвым безжалостным расчетом созданные исключительно для ринговых побед и требующие для этого компенсаторной дрессуры или транквилизаторов (или даже наркотиков) и естественного отбора за счет несведущих покупателей и специфического мусоропровода под названием «другие города»; это нарушение равновесия в геноме и потеря связи между красотой облика и полноценностью психики через генетическую гармонию – ошибки разведения, которые должны быть приравнены к массовым случаям проявления жестокости к животным. Ибо дизгенез – это шумящий мозг, ущербный интеллект, страдающий от душевной боли разум. Скульптор имеет моральное право исповедовать любую идею, обломками каменных творений благодарные потомки вымостят дорогу к храму – или непосредственно в рай. Если же художник использует инструмент скрещивания, гибридизации, то ему придется хорошо работать языком, чтобы забалтывать собственные ошибки – кости, которые при жизни носили страдающий разум, могут только преследовать ночными кошмарами. «Зачем давать этим костям воспитание, чтобы потом играть ими в бабки? – мои начинают ныть при мысли об этом»...Но может быть поэтому не боятся вязать своих питомцев лишь те, кто лишен возможности видеть препятствия и если и задумываются – только о наличии общих аномалий, чтобы никто не обвинил в незнании поголовья...

Строго говоря, здесь нам плохо известно, как организована игра вокруг искусственного генофонда на западе, мы и себя не слишком понимаем. Однако очевидно – отечественное собаководство, резко встряхнувшись, всеми четырьмя лапами прочно встало на западный путь развития в угоду моде. Похоже на демократическом западе так же путают выставку-матч с племенной бонитировкой и еще более стремятся к упрощенной индивидуальной экспертизе взамен сравнительного ринга, не говоря уже о том, что уважаемый человек сам себе и законодатель, и судья-парикмахер, эксперт-кинолог, владелец питомника и чего-то еще президент и за это он нами и приглашаем, как правило чтобы угадать, чего от них хочет тот начальник, который пригласил... Все это не способствует честной игре и соответственно ограничивает результативность выработки ориентиров в разведении, поиска ключа для адекватного стандарта, дробит поголовье и затрудняет подбор. Конечно, независимый эксперт с выраженным чувством эстетизма не хватается, как инвалид за костыль, за спасительные параметры роста, особенности развития или расхождения со стандартом, тем более – за мнение руководителей разведения или эмоции владельцев валюты, могущих покупать, вязать, выставлять своих собак в дальней загранице – эксперту достаточно принять подсказку однажды и острый глаз испорчен навсегда. Но в отличие от запада, у нас независимость не в почете и преимущества не имеет. Поэтому сокрытие аномалий от по-пометных описаний делает случайный выбор в пределах породы менее опасным, чем подбор на основе детерминированной неадекватной концепции. Аномалии, которые со скандалом констатируются в ринге – это вовсе не то, что может быть описано при актировании помета, на выводке или может быть выбраковано непосредственно при рождении. В таких условиях даже активно действующий собаковод не может собрать надежной статистики.

Однако даже просто численность рождений и соотношение полов вскрывает волны жизни (не gene drift по S.Wright или даже не генетико-автоматические процессы по Н.П.Дубинину, а то, о чем много и с упоением рассказывал Н.В.Тимофеев-Ресовский – по С.С.Четверикову, начиная с его статьи «Обзоръ бабочекъ Московской губернiи») – естественную составляющую любой и в т.ч. искусственной эволюции – еще одно выражение той эволюции, которая приводит к смене моды и, возможно, к моде на мутации, которой занималась Р.Л.Берг. Менделевская генетика здесь не при чем – или почти не при чем – действуют системные механизмы типа неслучайных комбинаций в ансамблях генов и их канализованных перестроек, остро чувствительные к некоему общему космическому фактору (мировые волны – потоки нейтрино или вспышки сверхновых звезд?). Если же связать среднюю выставочную оценку с размером помета, соотношением полов, длительностью беременности, то выплывает генетическая стабилизация – подавление генетического шума посредством естественного скрытого отбора без выбраковки, потому что этот отбор не срабатывает, если повязать не вовремя или ослаблен гормональный сигнал ограничения числа прикрепляемых эмбрионов. Разумеется, лучше всего – когда совпадают понятия собака для человека, победитель ринга и генетически стабильное, свободное от аномалий существо. Однако даже один такой экземпляр свидетельствует о сознательном или невольном благополучии всего поголовья. Но что делать с прекрасным гармоничным (за исключением одной аномалии) кобелем импортного происхождения? Да ничего – все равно он уже повязан и в соседней комнате уже сидит его сын – ну совершенно без аномалий и такой неинтересный, каких у нас много и за ради чего не было нужды вводить еще один маркер нового источника нестабильности. После ауткросса в любом случае должен следовать инбридинг – по первому поколению невозможно ничего понять и потом его невозможно будет использовать, если только не следовать порочной практике постоянного растворения кровей тех производителей, на которых нельзя инбредировать. Таких просто не следовало вводить в местный генофонд.

И тем не менее – да простят мне кощунственную мысль – не столь страшно введение в поголовье любого производителя, ибо в селекции нет и не может быть абсолютных запретов (кто сам без греха – пусть бросается хоть в Розенберга, хоть в Мазовера), – гораздо хуже растворение кровей, отсутствие структуры в разведении. Если нет возможности инбредировать сразу после ауткросса, пустое дело – проверять импортного кобеля по одной вязке. Тем более что теперь в условиях «демократии» как отрицания прежней монополии, все равно все повяжут и все равно все растворят, так уж пусть будет меньше соблазнов для фальшивых и подложных родословных, лишь бы не потерялось то, что может быть получится хорошего и интересного, что растворяется в безвестности, потому что человек заводит собаку, убегая от политики и диких споров, но оказавшись владельцем ценной или яркой собаки, попадает в эпицентр политики и дикости. Так же и с аномалиями – владелец необычной собаки может – и должен! – выслушать всех, но решение, но ответственность он несет лично сам, в том числе и за бездействие или вязки вне плана, потому что именно его собака может оказаться как раз единственно необходимой и потому и вызывает противодействие. Любому успеху сопутствуют козни завистников и я ни разу не слышал разногласий по поводу неинтересной собаки, а абсолютной собаки все равно никогда не было и не будет.

Аномалия – это может быть:

1. расхождение с навязанным (как в случае ограничения сверху Большого пуделя в стандарте FCI) или плохо переведенным текстом стандарта;

2. вновь возникшая системная (гомеозисная) мутация, которая может быть диагностическим породным признаком новой породы;

3. специфический линейный маркер генетической нестабильности, для которого (или похожего на него внешне!) иногда находится соответствующий ген, удобный для стабилизации в роли маркера отбора, и отсюда происходит уверенный личный опыт заводчиков, совершенно неприменимый на ином поголовье: «я не люблю пятен на груди, или седых волосков, или ненавижу беззубых» – и т.д.;

4. инвариантные маркеры общегеномной нестабильности, для которых можно всю оставшуюся жизнь искать гены так ничего и найдя (у Меркурьевой в отношении крипторхизма очевидная ошибка, возможно произошла путаница двух генетических понятий – признак сцепленный с полом или ограниченный полом, второе очевидно, но почему-то родился ген в Х-хромосоме) – прежде всего три признака, проверяемые перед расстановкой ринга: аберрации прикуса, крипторхизм и mental deficiency (неполноценный интеллект). Такой признак — это сигнал SOS, выбрасываемый тонущим в человеческих амбициях искусственным геномом. Вести выбраковку по нему бессмысленно – можно либо использовать для дестабилизации на поголовье, которое никакой отбор не может стабилизировать и улучшить, либо использовать именно как удобный маркер нестабильности, которую, как и любую нестабильность (неоднородность пометов, чувствительность к инфекциям в первый год жизни, высокий фон врожденных аномалий) можно погасить с помощью отбора по маркеру с линейной специфичностью из предыдущего класса, – если заводчику хорошо известны особенности своих собак это не составляет труда.

Аргументация подбора – всего четыре позитивных варианта: 1. накопление кровей выдающегося родоначальника с целью консолидации его наследственных потенций; 2. подбор по экстерьеру в пределах общности происхождения – линии препотентного родоначальника или семейства суки с положительным материнским эффектом с целью консолидации выдающихся признаков экстерьера; 3. предварительная частичная дестабилизация в шумящей линии при неэффективности отбора против аномалий; 4. поддержание наследуемого разнообразия с эстетической ценностью (обычно окрасов) – подбор производителей с ожидаемым выщеплением редкого типа в помете.



Два простейших параметра, позволяющих контролировать качество пометов и поголовья.

D = x max – x min / Sx i

C =S p i ln p i / n



1. Каждый заводчик должен взвешивать щенков не менее чем три раза до актирования помета – новорожденными, в 10-12 дней и по появлении всех резцов. Разница между наибольшим и наименьшим, поделенная на суммарный вес помета, является неплохим показателем, учитывающим и наследственность, и вклад заводчика. Обычно показатель колеблется в пределах 2-6%% и снижается с возрастом помета.

2. Структурированность поголовья или его линий можно оценить, если известны основные, наиболее повлиявшие на действующее поголовье родоначальники. Разумеется, подбор по происхождению приоритетен перед экстерьерным, и в предварительном составлении пар удобно работать не с громоздкими родословными, а имея клички с аббревиатурой основных родоначальников. Показатель структурированности рассчитывается как мера Шеннона, где: n -число регистрируемых родоначальников и i доля родословных с кровями каждого из них; i = 1,..., n.



Показатель уменьшается, если чьи-то крови либо растворяются и исчезают, либо затопляют поголовье, что одинаково плохо. Считать можно на любом калькуляторе с логарифмом. Речь идет о совершенно ином показателе, чем коэффициент инбридинга по S. Wright, отражающий мнимую гомозиготность структурных генов – все равно они распределяются неслучайно под влиянием регуляторных (множественных и подвижных).

Существует еще один подход к проблеме аномалий и генетического многообразия – с точки зрения тревоги за будущее Земли и ее биосферы, нашего наследия и нашей роли, а также ее нравственной оценки. Разумеется, искусственный генофонд подлежит охране и непосредственно нуждается в ней в отличие от например памятника архитектуры, который достаточно просто вовремя ремонтировать, или естественного генофонда, которому просто не надо мешать. Породы и сорта надо воспроизводить и поверьте – творческие усилия на это сопоставимы с их созданием. Собаководство еще более является ценностью дважды – кроме самого породного генофонда и способ игры с ним – внутренний тезаурус нашего социального института. Если государство не признает частной собственности, кажутся естественными бюджетное финансирование необходимых мер охраны, соответствующие законы и запреты. Однако собаководство и здесь независимо – «национальное достояние» распылено в личном владении. Генералы от собаководства, когда власть стала ощутимо реальной, мечутся от идей продажи щенков за валюту до запретов вывоза. Первое мне вообще претит, а второе неоднозначно и зависит от состояния в стране экспорта: представьте, что ВЕО кто-то бы вывез до конца шестидесятых годов и сохранил бы в чистоте, что у нас в принципе не было возможно! Впрочем это типично для России: легко получаем новое и тут же его топим. И вообще наибольший ущерб искусственному генофонду наносит личная конкуренция собаководов уровня выше простого владельца и заводчика. Растворение кровей и бесструктурность генофонда, отсутствие подбора по происхождению и оскудение кровного состава поголовья даже при увеличении его численности в угоду погоне за единственной абсолютной собакой – вот какие процессы ускорила у нас демократия вопреки утопической логике. Охране подлежит не вид и не вещь или способ ее сделать, ценностью является все генетическое многообразие – генетические ресурсы. В общем смысле человеческая ценность это то, что люди создают, разрушают или замещают в процессе личной конкуренции.

 Отправлено: 22.01.09 18:51. Заголовок: Катя, молодец! ..

Катя, молодец! Читать конечно тяжеловато из-за специфических терминов, но интересно и правильно!

 Отправлено: 05.02.09 08:51. Заголовок: существует еще стрес..

существует еще стресс получаемый в результате инбридинга. может у кого то есть об этом информация? я найти не могу. но помню в учебнике читала, стресс в результате инбридинга, это психологическое состояние родившегося потомка. Проявляется в его состоянии чрезмерной раздрожительности (агрессивноси) и наоборот.
Выйду на сесссию обязательно повешу почитать выдержку. но вдруг кто - нибудь раньше меня найдет?

 Отправлено: 05.02.09 09:49. Заголовок: Почти 20 лет тому на..

Почти 20 лет тому назад в нашем клубе маститые кинологи обсуждали кандидатуру партнера для вязки суки, принадлежавшей моей подруге. От кобеля, указанного в Племенном Плане, пропустовало сразу несколько сук и План срочно подвергался корректировке.
- Кобель "Х" улучшит ей голову и лопатку, но может закрепить короткое бедро, -говорил один "авторитет",
- А у кобеля "Y" шерсть плохая, но опять же движения прекрасные! Может, рискнем? - воодушевленно предлагал второй,
- А если с кобелем "Z" повязать? - робко встряла я, тогда студентка биофака, - у него и ноги, и голова, и шерсть
- Ты что?!!! - в один голос закричали все, - у них же общий дедушка! Там же ИНБРИДИНГ!
- А чем он плох? - наивно спросила я.
- Уроды родятся, беззубые, крипторхи или что похуже. Или сдохнут все под матерью, - с ужасом в голосе объяснил мне кинолог с 35-летним стажем.
Помнится, тогда сука моей подруги от кобеля "Х" родила двух крипторхов (без инбридинга), но это не вызвало ни у кого особого удивления.
"Бывает" - задумчиво протянул руководитель породы.
За прошедшие 20 лет взгляды на инбридинг в собаководстве изменились на диаметрально противоположные.
"Инбридинг - это метод разведения, применяемый для получения улучшений физических или умственных характеристик" - написано в современном "Энциклопедическом словаре кинологических терминов".
"Почти все чемпионы получены путем инбридинга" - вещает многочисленная литература.
Поддавшись такой рекламе, сегодня практически все заводчики используют инбридинг в своей племенной работе; но далеко не всегда, к сожалению, применяют его грамотно и толково, иногда не понимая его истинную суть.
Вот только несколько рекламных "перлов" из каталогов выставок: "Предлагаются щенки, разведенные 1-П на Чемпиона России",
" Он (производитель) содержит иМбридинг на Лучший питомник Германии..", "В родословной - генетически сильный инбридинг" и можно продолжать до бесконечности.
Итак, что же такое ИНБРИДИНГ?
Разумеется (и это знают все), это получение потомства от двух кровно родственных друг другу собак.
Различают так называемый инцест или кровосмешение - очень тесный инбридинг (когда спариваются отец и дочь, мать и сын, или два однопометника.
Последний вариант представляет собой самый генетически тесный подбор). Близкий инбридинг - вязка собак, происходящих от одного отца, или одной матери, а также вязка деда с внучкой, или бабки с внуком. Умеренный - когда родители щенков, говоря человеческим языком, двоюродные или троюродные братья-сестры, и, наконец, отдаленный инбридинг - когда общий предок встречается в 4-5 поколениях, то есть, фактически за пределами родословной.
Как известно, степень инбридинга обозначается римскими цифрами, которые указывают на поколение, в котором встречается общий предок. Первая цифра - это колено по отцовской части родословной; вторая - по материнской. Следовательно, инцест мы обозначим цифрами 1-П; П-1, или П-П (на родительскую пару); близкий инбридинг - П-П, умеренный - Ш-Ш, Ш-П, 1-Ш, Ш-1V и отдаленный - 1V-1V, V-1V и др. Нам могут встретиться и иные варианты записей, например - Ш-Ш,П, или Ш,1V - 1V,1V.
Это значит, что один и тот же предок встречается в родословной собаки не два, а более раз (подобная методика разведения носит название "накопление кровей").
Кроме того, инбридинг может быть простым (на одного предка) и сложным - на двух и более (например, на родительскую пару). Это, я надеюсь, знают все, но, к сожалению, в собаководстве до сих пор хватает ошибочных убеждений, касающихся применения инбридинга.
Здесь мы попробуем проанализировать самые распространенные из них.
1. Любой Чемпион достоин того, чтобы на него сделать инбридинг!
Генетическая суть инбридинга - соединение в одном генотипе генов родоначальника и перевод их в гомозиготное состояние, т.е. накопление и закрепление наследственности родоначальника. При этом инбридинг выявляет у потомков как явные (доминантные) признаки производителя, так и скрытые (рецессивные), которые закрепляются примерно у половины потомков. Поэтому успех инбридинга определяется, прежде всего, КАЧЕСТВОМ ГЕНОТИПА родоначальника. Собак с благополучным "на все 100%" генотипом не так уж и много. И если сам знаменитый Чемпион имеет, скажем, отличную шерсть, но его мать этим признаком не отличалась, то есть шанс, что в случае инбридинга на него заметная часть щенков может унаследовать проблемный шерстный покров. Ведь сколько раз встретится в родословной щенков кличка самого Чемпиона, столько же раз будет там и кличка его матери! Вывод здесь один - отлично знать породу. Удачным инбридинг будет только на собак со стабильной наследственностью - на здоровых, происходящих от подобных им предков и обязательно, хорошо себя зарекомендовавших в качестве производителей! Делать инбридинг на шоу-собаку, которая ничего заметного после себя не оставила, довольно глупо, т.к. ее генотип не стабилен и "удвоение" одного и того же гена вовсе не будет означать улучшение признака. Ну и конечно, если от данного Чемпиона известны случаи появления щенков с пороками или наследственными аномалиями, об инбридинге нужно забыть. Неправильно применяемый инбридинг может привести к серьезным последствиям, закрепляя в поголовье носительство тех или иных "вредных" генов.
2. Для осуществления инбридинга пригодны любые потомки известного производителя.
К сожалению, нет! Каждая собака имеет двойной набор генов, полученный от родителей, а те получили его от своих родителей и т.д. Поэтому любой щенок имеет шанс, образно говоря, получить одни гены от деда, другие - от матери, а третьи - от одной из прабабок, т.к. генный набор каждой собаки строго индивидуален и более-менее отличен от однопометников. Задумав сделать инбридинг на какую-либо очень великую собаку и имея в своем распоряжении ее внуков и правнуков (т.е. потомков 2-3-й генерации), можно ошибиться и выбрать для инбридинга среди них такую, которая несет в генотипе минимум генов своей известной родоначальницы, к тому же, сильно разбавленный "посторонними примесями". И ценность такого, с позволения сказать, инбридинга, будет близка к нулю. Поскольку мы еще не имеем возможность провести генетический анализ на молекулярном уровне всех племенных собак, для осуществления инбридинга необходимо выбирать собаку в типе своего великого предка и фенотипически с ним схожую. Это наиболее надежный способ угадать нужный нам генотип. Одним словом, если в нашем распоряжении будет правнучка Чемпиона мира, сильно смахивающая на свою бабку "урюпинской селекции", не стоит пытаться осуществить инбридинг. Лучше подобрать ей прекрасного препотентного кобеля других кровей.
3. Проводя инбридинг, мы получаем однотипное поголовье.
Вспомните, наверняка в Вашей жизни была хоть одна подобная ситуация. Вы стоите около ринга и рассматриваете молодняк, рожденный в каком-то очень перспективном и широко разрекламированном помете. И говорите что-то вроде: "Надо же, инбредный помет, а какие все разные!"
Когда мы систематически проводим инбридинг в своем питомнике или клубе, мы получаем не сплошную консолидацию однотипных собак, а появление двух-трех самостоятельных инбредных линий, фенотипически отличных друг ото друга. Почему же это происходит? Потому что гомозиготность собаки по одному какому-то признаку не всегда сочетается с таковой по всем другим. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг ото друга. Поэтому в каждой инбредной линии в гомозиготное состояние переходят РАЗНЫЕ ГЕНЫ. Это ведет к появлению заметных различий между этими линиями как по генотипу, так и по фенотипу. Вывод здесь один - инбридинг не должен являться самоцелью! Как метод разведения он оправдывает себя, только будучи определенным звеном четкой программы разведения, предусматривающей разделение поголовья на кровные группы, линии и семейства и планомерную работу внутри них.
4. Чтобы быстро закрепить все хорошее, нужно провести тесный инбридинг (инцест), повязав, например, особенно удачную дочь с отцом.
Это в корне неверно! Обычно при инбридинге стараются закрепить удачный тип собак в поголовье. Но любая собака является гетерозиготной по целому ряду генов (а иногда благодаря своей гетерозиготности она и имеет столь удачный фенотип -!). Применяя тесный инбридинг, мы быстро переводим гены потомков в гомозиготное состояние. И генотип нашего предка расщепляется на отдельные гомозиготные комбинации доминатных и рецессивных генов (вспомните, хотя бы, пресловутый закон Менделя из школьной программы). Поэтому мы получаем ФЕНОТИПИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ ЖИВОТНЫХ, хотя их генотип более однороден. В силу этих причин инцест НЕ ВЕДЕТ к закреплению признаков, как многие считают, а повышает изменчивость в потомстве, от получения выдающихся животных до появления уродов.
5. Лучше использовать отдаленный инбридинг, он эффективен и безопасен.
Отвечая на этот вопрос, необходимо вспомнить, а для чего используются те или иные виды инбридинга.
А) Тесный и близкий инбридинг - для получения животных с новыми качествами. Это бывает необходимым в случае разведения по линиям, когда хотят получить что-то новое, не прибегая к использованию собак других кровей. В отдельных случаях, имея уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, вынужденно спаривают их с близкими родственниками, чтобы "основа их ценной наследственности не разбилась на куски". Тесный и близкий инбридинг - это достаточно острое оружие и применять его нужно осторожно.
Б) Умеренный инбридинг применяется наиболее часто для закрепления наследственности выдающихся животных. Именно этот тип инбридинга наиболее удачным образом консолидирует наследственность, вследствие преобладания процесса возрастания генетического сходства. По мнению многих ученых, более высокое возрастание генетического сходства наблюдается при ассиметричных степенях родственных спариваний, например 1-Ш, П-Ш (против симметричных, таких как П-П, Ш-Ш и др.) В) Отдаленный инбридинг оказывает небольшое влияние на повышение гомозиготности потомков. Например, при варианте 1V-1V гомозиготность возрастает всего на 0,78% и, разумеется, это не может как-то заметно влиять на фенотип и генотип. Но существенному возрастанию генетического сходства с выдающимся предком способствуют многочисленные отдаленные инбридинги на него (так называемое, накопление кровей), когда этот выдающийся предок 3-5 раз и более встречается в 1V-V генерациях. Таким образом, самым "рабочим" и дающим хорошие результаты без чрезмерно острого действия является умеренный инбридинг.
6. Применение инбридинга ведет за собой появление инбредной депрессии, особенно, если инбридингом "пользуются" систематически, на протяжении ряда поколений.
- Как Вам удается из года в год выращивать таких собак? - спросили как-то одного из известных русских дореволюционных заводчиков пойнтеров, широко использующего инбридинг в своей работе.
- А знали бы Вы, скольких я уничтожаю+- ответил он.
Неверное применение инбридинга, а особенно, его близких степеней, ведет к ослаблению конституции, утончению скелета, уменьшению роста, снижению иммунитета и плодовитости вплоть до полного бесплодия. В ряде случаев снижается жизнеспособность и появляются различные уродства. Это и есть ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ. Генетическая суть ее - перевод в гомозиготное состояние "вредных" генов. Как правило, инбредная депрессия дает себя знать при использовании в инбредных сочетаниях особей с ослабленной конституцией, слабым здоровьем, а также при отсутствии ЖЕСТКОГО отбора. Появление инбредной депрессии не неизбежно, а зависит от генетического благополучия собак и разумности инбредных подборов. Инбридинг должен применяться ТОЛЬКО на конституционально крепких животных и через конституционально крепких и сопровождаться интенсивным отбором и выбраковкой всех слабых щенков, а также щенков с пороками и наследственными аномалиями. Применение инбридинга не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению уже имеющихся у производителей в скрытом виде. Нужно держать под контролем процесс нарастания гомозиготности (он не должен быть более 10% в среднем по всему поголовью). Ведение поголовья с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки и разумного подхода к разведению.
Алла Куликова ст. кинолог СОДОЛС, биолог

 Отправлено: 05.02.09 09:50. Заголовок: Для решения определе..

Для решения определенных зоотехнических задач при ведении племенной работы с животными приходится прибегать к использованию крайней формы однородного подбора по происхождению - инбридингу, или родственному спариванию.
Инбридингом принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, т. е. имеют одного или нескольких общих предков.
Обычно случаи применения инбридинга устанавливают по родословным животных. Если в родословной со стороны матери и отца в пределах первых пяти рядов предков встречается одно и то же животное (или несколько животных), то считают, что данное животное (пробанд) получено путем применения инбридинга.
Если в материнской и отцовской частях родословной пробанда в пяти рядах нет общих предков или они встречаются с учетом шестого и более далеких рядов, то пробанд является аутбредным.
Инбридинг на одного предка называют простым, а на двух и более - сложным или комплексным.
Исходя из этой системы записи, различают следующие степени инбридинга:
кровосмешение (I-II, II-I, I-III, III-I, II-II);
близкое родственное спаривание (II-II, III-II, III-III, II-IV, IV-II, I-IV, IV-I);
умеренное родственное спаривание (III-IV, IV-III, IV-IV, I-V, V-I).
Более далекие степени родственных спариваний относятся к отдаленному инбридингу, который, как правило, не учитывается.
Самым тесным случаем кровосмешения является спаривание однопометных животных. Спаривание матери с сыном считается более тесным, чем отца с дочерью.
У человека с древних времен выработалось отрицательное отношение к инбридингу, Причиной тому - целый ряд вредных последствий, возникающих при его применении. Действительно, неверное применение инбридинга, и в первую очередь его тесных степеней - кровосмешения и близкородственного спаривания, у животных понижает жизнеспособность, ведет к общему ослаблению конституции, выражающемуся в изнеженности, переутончении скелета, подверженности неблагоприятным воздействиям условий внешней среды, снижению плодовитости вплоть до полного бесплодия, замедлению процессов роста и развития.
В ряде случаев животные резко отклоняются от нормального развития, появляются различные уродства. Все это сопровождается снижением продуктивности и повышением гибели инбредных животных.
Совокупность всех этих явлений получила название инбредной депрессии. Характерно, что при скрещивании наблюдается противоположная картина, т. е. проявляется гетерозис.
В период бурного процесса породообразования, начиная с XVIII века особенно после работ Беквелла и братьев Коллингов, интерес к инбридингу значительно возрос. Анализ систем подбора животных, проведенный Лендорфом, а затем Шапоружем, показал, что умеренные степени инбридинга давали часто и хорошие результаты. С развитием генетики появляется множество экспериментальных работ, посвященных изучению инбридинга, предпринимаются попытки дать научное объяснение инбредной депрессии и гетерозису.
Ч. Дарвин рассматривал инбредную депрессию и гетерозис как взаимосвязанные явления и объяснял их степенью различий половых клеток спариваемых особей: при инбридинге половые клетки тождественны, а при скрещивании - разнокачественны. Он указывал, с одной стороны, на положительное влияние несходных условий выращивания родственников перед их спариванием и, с другой - на "мнимое родство", т. е. явление, наблюдаемое при разведении животных в ряде поколений в неизменных условиях без родственных спариваний, когда появляются признаки инбредной депрессии.
Из этого следует, что Ч. Дарвин признавал влияние на инбредную депрессию не только наследственности, но и условий среды.
В последующем различными учеными высказывалось множество гипотез, в той или иной мере развивающих взгляды Ч. Дарвина на причины инбредной депрессии и гетерозиса. Из них можно назвать такие, как гипотезы гетерозиготности, доминантных генов, сверхдоминирования, облигатной (обязательной) гетерозиготности, изменения соотношений между ядром и цитоплазмой, генетического баланса, компенсационного комплекса генов и другие.
Большинство этих гипотез односторонни и не могут объяснить всех возникающих вопросов. Видимо, инбредную депрессию и гетерозис нельзя объяснить действием какой-либо одной причины. Их проявление обусловливается суммарным эффектом внешне сходного действия разнородных генетических процессов и является частью более широкой проблемы наследственной регуляции процессов развития организмов.
Отсутствие всесторонне обоснованной теории инбридинга не позволяет безошибочно использовать разные его степени для решения конкретных задач племенного животноводства. Тем не менее он является важным приемом племенной работы, Наука и практика выработали определенные общие подходы к его использованию в селекций.
Поскольку инбридинг - острый прием, связанный с определенным риском, к его применению следует относиться осторожно и прибегать к нему для решения конкретных селекционных задач.
Так как в генетическом отношении инбридинг ведет к возрастанию гомозиготности, то инбредные животные более препотентны по сравнению с аутбредными, т. е. более стойко передают свои качества потомкам.
Обычно при инбридинге стремятся получить животных более сходных с теми выдающимися предками, на которых применяется инбридинг. Но выдающиеся предки могут быть и часто бывают гетерозиготными по целому ряду генов, что, кстати, является одной из причин их ценных качеств. Чем более тесные степени инбридинга на них применять, тем быстрее у потомков гены переходят в гомозиготное состояние. Поэтому расщепление генотипа ценного предка на отдельные гомозиготные комбинации доминантных и рецессивных генов ведет к появлению генетически более однородных, но различающихся между собой животных. Важно держать под контролем, с одной стороны, процесс нарастания гомозиготности, о котором можно сулить по величине коэффициента инбридинга F, и, с другой стороны, генетическое сходство между выдающимся предком и его потомками, определяющееся долей общих для потомка и предков генов, независимо от того, в каком состоянии они находятся гомозиготном или гетерозиготном. В случае если предок, на которого применялся инбридинг, и сами пробанды не являются инбредными, и показателем генетического сходства с ним пробанда будет доля крови (а точнее наследственности) этого предка у пробанда.
При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.
Умеренный инбридинг способствует консолидации наследственности, закреплению признаков выдающихся особей прежде всего из-за превалирования процесса возрастания генетического сходства и ослабления инбредной депрессии.
Более высокое возрастание генетического сходства (если величина возрастания гомозиготности та же) наблюдается при асимметричных степенях родственных спариваний по сравнению с симметричными (например, I-III, I-IV, II-IV или I-V, II-V против соответственно II-II, II-III или III-II, III-III, III-IV или IV-III), а также при использовании в подборе лишь одного инбредного партнера (0-II, III; 0-III, IV и т. д.).
Это необходимо учитывать, планируя применение инбридинга. Существенному возрастанию генетического сходства пробанда с выдающимся предком способствуют и многочисленные отдаленные инбридинги на него, когда этот выдающийся предок встречается многократно в четвертом и более далеких рядах предков.
Тесные степени инбридинга применяют для получения животных с новыми качествами. Такая необходимость возникает на начальных этапах выведения новых пород, а также иногда в случаях разведения по линиям, когда стремятся получить что-то новое при чистопородном разведении, не прибегая к использованию животных других пород. В отдельных случаях, в целях получения уникальных по своей ценности животных, которым невозможно найти достойных партнеров, для сохранения имеющихся качеств вынужденно прибегают к спариванию их с близкими родственниками, чтобы, как выражался Е. А. Богданов, основа их ценной наследственности не разбилась на куски.
Тесный инбридинг на выдающегося предка, и особенно комплексный инбридинг на двух или нескольких высокоценных животных, предварительно уже испытанных в инбредных спариваниях, часто дают желательные результаты. Умеренные степени инбридинга служат хорошим средством закрепления наследственности выдающихся животных, особенно при разведении по линиям, Во всех случаях инбридинг должен применяться на конституционально крепких и через конституционально крепких животных и сопровождаться жестким отбором, браковкой всего ослабленного потомства. Особей, предназначенных для спаривания, желательно выращивать и содержать в несколько различающихся, но благоприятных условиях. Издавна известен прием, получивший название интербридинга. Он заключается в том, что потомков выдающихся животных в ряде поколений используют в разных хозяйствах, часто находящихся в различных климатических условиях, а затем возвращают в первоначальное хозяйство, где их используют в родственных спариваниях. Лучшие результаты получаются в тех случаях, когда для получения инбредного потомства прибегают по возможности к разнородному подбору животных по второстепенным признакам. Инбредные животные более чувствительны к различным условиям внешней среды, более требовательны к ним. Поэтому для сохранения их жизнеспособности необходимо часто создавать особые, как писал Д. А. Кисловский, деликатные, благоприятные в деталях условия. Д. Лесли (1982), например, считает, что наряду с изучением физиологических причин последствий инбридинга необходимо специально исследовать и потребность инбредных животных в питательных веществах. Особенно сильно сказываются отрицательные последствия инбридинга, если он применяется систематически, в ряде поколений. Поэтому крайне желательно в случае необходимости применять его накоротке (в 1 2 поколениях), а затем, после получения животных желательного типа, переходить к неродственным спариваниям. Имеющиеся в литературе данные по длительному родственному разведению (создание, например, инбредных линий для использования их с целью получения эффекта гетерозиса) свидетельствуют о том, что даже в тех случаях, когда исходные формы не являются носителями вредных рецессивных генов, жизнеспособность получаемых потомков снижается пропорционально фактическому повышению гомозиготности (А. Анкер, 1982; Д. Лесли, 1982), В результате этого при родственном разведении, как одном из приемов селекции на гетерозис, нельзя вести отбор по фенотипу (совокупности всех сформировавшихся у животных признаков), ибо это, по существу, было бы контрселекцией. Родственные спаривания нельзя применять по шаблону. Основным правилом их проведения должна быть гибкость, т. е. целенаправленность по отношению к особям и строго критическая оценка полученных результатов. 06.08.2006
Материал взят с сайта http://www.yorkie.lv
Автор: М. М. Кот, профессор, доктор сельскохозяйственных наук

 Отправлено: 05.02.09 09:51. Заголовок: ИHДБРИДИHГ - PRO ET ..

ИHДБРИДИHГ - PRO ET CONTRA
Данная статья адресована тем любителям кошек и владельцам кошачьих питомников, а также председателям тех клубов и ассоциаций, которые ставят своей главной целью закрепление и улучшение породных качеств своих животных путем чистопородного разведения и отбора (селекции). Сразу подчеркнем, что так как отбор предполагает жесткую выбраковку, эта цель вступает в конфликт с коммерческим разведением кошек, где главная цель - прибыль.

Инбридинг как компонента чистопородного разведения.
В процессе своей работы заводчик-селекционер должен решать, каких самок с какими из отборных самцов следует спаривать, чтобы их потомство сочетало определенные признаки и приобретало улучшенные черты. Это селекционное мероприятие называется подбором пар для скрещиваний. Подбор пар должен производиться планомерно и систематически, и цель его изменение генетической структуры популяции животных данного питомника в желательном направлении или сохранение и закрепление в потомстве определенного сочетания ценных признаков. Иногда для выведения новых пород или привнесения в породу совсем новых признаков, ранее ей не свойственных, применяется межпородное или даже межвидовое скрещивание, но обычно основным направлением работы селекционера является так называемое чистопородное разведение - спаривание особей одной породы.
Чистопородное разведение подразделяется на два типа: аутбридинг - система неродственных спариваний животных внутри породы, и инбридинг - система спариваний особей, имеющих близкую степень родства, типа брат-сестра, отец-дочь, мать-сын, двоюродные братья и сестры, и т.д.
В общем виде инбридинг предполагает, что спариваемые особи - будущие отец и мать - имеют общих предков или хотя бы одного общего предка. Хотя для специалистов важность и необходимость инбридинга в чистопородном разведении очевидны, среди любителей существует масса мифов и предубеждений, причем как против самого инбридинга, так и против использования инбредных производителей в разведении. (Заранее скажем, что последнее особенно большая ошибка, так как инбридированные отборные производители являются, как правило, препотентными - их дети получаются в основном "в отца", - а также часто дают исключительно сильное потомство.)

Генетическое обоснование инбридинга
В чем же биологическая (генетическая) сущность инбридинга? Все современные породы животных, включая и кошек, являются гетерозиготными по многим генам. Это означает следующее. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка - получает и от отца, и от матери по одному полному набору генов, так что имеет их двойной набор. Если оба гена, ответственные за данный признак, - один от отца, а другой от матери - идентичны, то это состояние называется гомозиготным по данному гену, и из яйца разовьется гомозиготная по этому гену особь.
Если же гены эквивалентной пары, например, определяющие образование черного пигмента волос, различны (скажем, отец передал ген черного цвета С, а мать - измененный, например гималайский, ген сs), то особь получится гетерозиготной по данному гену (Ссs). В последнем случае ген черного цвета доминирует, и животное внешне (фенотипически) получится черным, но будет носителем рецессивного (скрытого) гималайского гена. Если такое гетерозиготное животное - пусть это был черный кот, носитель гималайского гена скрестить с его родной сестрой, тоже черной кошкой, несущей скрытый гималайский ген, то в потомстве будет наблюдаться расщепление: часть потомства будет черного окраса (СС - гомозиготный, и Ссs - гетерозиготный генотипы), а другая часть - гималайского (сsсs гомозиготный генотип), Это происходит потому, что при скрещивании этого черного кота с его черной сестрой их половые клетки гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) - несущие по одинарному набору генов, будут встречаться во всех четырех возможных комбинациях: С от кота и С от кошки, С от кота и сs от кошки, сs от кота и С от кошки, сs от кота и сs от кошки. Следовательно, с вероятностью 1/4 два гималайских гена (один от отца, другой от матери) сойдутся в одной зиготе и дадут гомозиготный гималайский генотип и, стало быть, гималайский фенотип у части котят помета. Другая часть помета, с той же вероятностью 1/4, окажется гомозиготной по гену сплошного черного окраса (СС).
Таким образом, генетическая сущность инбридинга сводится к процессу разложения популяции на линии с различными гомозиготными генотипами. Поскольку при инбридинге гены, бывшие в гетерозиготном состоянии, переходят в гомозиготное состояние, в последующем поколении, при скрещивании гомозиготных животных одного окраса не будет наблюдаться расщепления.
Этим путем с помощью инбридинга осуществляется выявление скрытых признаков, закрепление желательных признаков в поколениях и создание устойчивых генетических линий. Наиболее быстрым практическим путем увеличения гомозиготности у высших животных является спаривание родных брата с сестрой (сибсов), имеющих общих отца и мать (при этом не имеет никакого значения, берутся ли сибсы однопометники или из разных пометов), а также спаривания отца с дочерью или матери с сыном.
Иногда высказываемое в среде непрофессионалов мнение, что, дескать, отца с дочерью спаривать можно, а мать с сыном нельзя - миф, не имеющий никаких оснований; эффект от этих обоих типов инбридинга совершенно одинаков. Если осуществлять такой тесный инбридинг (кровосмешение) в течение 1б поколений подряд, то достигается 98% гомозиготности по всем генам, а следовательно, ввиду отсутствия расщепления, все особи этих пометов становятся почти идентичными по генотипу и фенотипу - все дети одинаковы, как близнецы, Конечно, на практике обычно применяется инбридинг гораздо меньшей степени, и соответственно достигается гораздо меньшая степень гомозиготности. Следует отметить, что спаривание троюродных братьев и сестер (общий прадед) приводит к возрастанию гомозиготности лишь на 2% при бесконечном числе поколений, Следовательно, инбридинг подобного типа уже принципиально отличен от более тесных степеней инбридинга и по сути не ведет к достижению тех целей, которые ставятся перед системой родственных спариваний. Заводчики, по тем или иным причинам избегающие инбридинга, могут не бояться спаривать троюродных родственников.

Определение степени инбридинга и коэффициент инбридинга.
На основании анализа родословной животного можно качественно оценить степень инбридинга, которая выражается насыщенностью родословной общими предками (кличками) по материнской и отцовской линиям.
По Шапоружу, римскими цифрами обозначаются поколения (ряд предков), считая родительское за первое, дедовское за второе, и т.д. Если общий предок повторяется и в материнской, и в отцовской части родословной, то сначала ставится его встречаемость в материнской родословной, а затем, через черточку, - в отцовской. Тогда скрещивание сын х мать будет обозначаться как I-II, отец х дочь как II-I, брат х сестра как II-II , дед х внучка как III-I, двоюродные брат х сестра как IIIIII, и т. п.
Инбридинг типа отец х дочь (II-I), сын х мать (I-II) и брат х сестра (II-II) обозначается как очень тесный, или кровосмешение; близкородственное скрещивание типа II-III или III-II - это тесный инбридинг; а скрещивание III-IV, IV-III, IV-IV, II-V и т. п, - умеренный инбридинг.
Ввиду отсутствия ощутимых эффектов более отдаленные родственные скрещивания на практике можно не рассматривать как истинный инбридинг. Владельцы высококлассных породистых животных, взяв в руки родословную, могут сами оценить, как часто и в какой степени использовался инбридинг заводчиками, участвовавшими в выведении этого питомца.
Для количественного учета степени инбридинга в родословной животного и тем самым определения меры его гомозиготности английский генетик С. Райт ввел понятие коэффициента инбридинга (F). Этот коэффициент вычисляется следующим образом. Сначала считается количество поколений от общего предка А отца и матери до отца данного животного (р), затем количество поколений (стрелок) от этого же предка А до матери (т). Эти числа суммируются, и к сумме прибавляется единица: п = р+ m+ 1. Коэффициент инбридинга анализируемого животного (пробанда Х) по этому предку равен 1/2 в степени п: Гa = (1/2)n. Если у отца и матери оказывается несколько общих предков, то коэффициенты суммируются: Fx =EF, =E(1/2)n, где i - общие предки А, В, С и т. д. Для примера рассчитаем коэффициент инбридинга животного (пробанда Х), полученного от скрещивания родных брата и сестры (II-II, рис. 2,в). В родословной расстояние (путь) от деда до отца - 1 поколение, от деда до матери - 1 поколение, следовательно, n= 1 + 1 + 1 = 3, а значит Fв = (1/2)3 = 1/8. Но у них есть еще один общий предок - их бабушка; от нее до отца - 1 поколение, от нее же до матери - 1 поколение, а стало быть Fa будет тоже 1/8. Общий коэффициент инбридинга для Х получается Fx = Fa+ Fb = 1/8+ 1/8 = 1/4, или 0,25. Другой пример - скрещивание деда с внучкой (III-I, рис. 2,д). Здесь у потомства по отцовской линии поколений (стрелок) нет, т.е. 0 поколений, по материнской линии - 2 поколений, откуда n = 0 + 2 + 1 = 3, и тогда Fx = (1/2)3 = 1/8, или 0,125. Наконец, пример со скрещиванием двоюродных брата с сестрой (III-III, рис. 2,е). Общие предки их отпрыска - прадедушка и прабабушка. От прадедушки до отца - 2 поколения, от него же до матери 2 поколения, т.е. n = 2 + 2 + 1 = 5, и соответственно Fb = (1/2)\' 1/32. То же получается при расчете коэффициента инбридинга на другого общего предка - прабабушку: Fa = (1/2)3 = 1/32. Следовательно, общий коэффициент инбридинга Fx = Fa + Fb = 1/32 + 1/32 = 1/16, или 0,0625. Из имеющихся родословных каждый заводчик или владелец породистого животного может рассчитать коэффициент инбридинга своих питомцев или их родителей и прародителей - если в их производстве использовался инбридинг. Как уже говорилось, этот коэффициент является показателем степени чистоты (гомозиготности) линий, участвующих в родословной, а также указанием на возможную препотентность соответствующих производителей и/или производительниц (см, ниже). Чем выше коэффициент инбридинга животного, тем больше его генов находится в гомозиготном состоянии. Естественно, как следует из формулы, коэффициент инбридинга не может превышать единицы.

Инбредная депрессия и гетерозис.
Почему же в человеческом обществе в большинстве цивилизаций существует либо прямой запрет на кровосмешение, либо осуждение его? Более того, почему в дикой природе тоже все приспособлено так, чтобы по возможности уйти от инбридинга и гомозиготности? Главная причина в том, что и дикой природе, и человеческому обществу для успешного выживания и приспособляемости к меняющимся условиям окружающей среды (в том числе социальной и экономической в случае человеческого общества) необходимо разнообразие генотипов и особей в популяции. В разнообразном сообществе всегда найдутся особи, лучше всех приспособленные к данной конкретной ситуации; однако ситуация меняется - и другие особи, с другими признаками выплывают на поверхность. Однообразие популяции, хотя и хорошо приспособленной к данным конкретным условиям ее существования, обрекает биологический вид на вымирание при изменении условий существования, Таким образом, стремление к созданию разнообразия необходимо не отдельным особям, а всему виду для удовлетворения различным и меняющимся требованиям окружающей среды и исторического процесса. Но существует также и прямая опасность инбридинга для отдельных особей.
Дело в том, что как в процессе индивидуальной жизни животного (и человека), так и на протяжении поколений время от времени происходят мутации - изменения генов. Большая часть мутаций - вредные, и если бы они немедленно проявлялись, то приводили бы к смерти (летальные мутации), уродствам, ненормальностям поведения, несоответствиям окружающей среде, и т.п. Однако большая часть мутаций в то же время имеет рецессивный характер, т.е. в комбинации с нормальным парным геном, благодаря двойному набору генов, не проявляется в гетерозиготном состоянии. Груз таких вредных, но не проявляемых, скрытых мутаций имеется у каждого гетерозиготного индивидуума, включая каждого человека, Инбридинг создает гомозиготность, в том числе гомозиготность по вредным генам, и, следовательно, ведет к их фенотипическому проявлению в потомстве - внутриутробной или ранней смерти, уродствам, пониженной жизнеспособности и т.п. Это явление называется инбредной депрессией.
Зададим обратный вопрос - почему же, несмотря на опасность инбредной депрессии, селекционеры, выводящие и совершенствующие домашних животных, столь часто прибегают к инбридингу и не боятся его? Ответ прост: селекционеры не стремятся обеспечить максимальную выживаемость, жизнестойкость и высокие качества всех особей потомства, а ведут отбор лучших, выбраковывая (например, кастрируя) дефектных, слабых и просто с нежелательными признаками. Тем самым при инбридинге, когда происходит разложение генотипа на гомозиготные линии, вредные рецессивные гены проявляются и убираются из дальнейшего разведения, а все "хорошие" гены и их комбинации закрепляются в гомозиготном состоянии и оставляются для дальнейших поколений. Таким образом, инбридинг в руках селекционера - это способ удаления из генотипа груза вредных мутаций, с одной стороны, и создания необходимых комбинаций ценных генов и признаков, с другой.
Кроме того, благодаря гомозиготности создается необходимая для выведения любой новой породы однородность, отвечающая требованиям этой породы, и соответствующие ценные признаки оказываются закрепленными в потомстве. Следует отметить, что по мере инбридинга и отбора лучших, вследствие избавления от груза вредных скрытых мутаций, опасность инбредной депрессии при близкородственном скрещивании отобранных инбредных животных уменьшается.
При скрещивании между представителями разных независимых инбредных линий может наблюдаться явление, в известном смысле противоположное инбредной депрессии - гетерозис, называемый также "гибридной силой". Такие гибриды двух инбредных животных обычно обнаруживают повышенную жизнеспособность, рост, плодовитость и т. п. Это происходит потому, что при скрещивании между двумя инбредными линиями, отобранными и потому сходными по типичным признакам породы, сохраняется в потомстве гомозиготность по этим отобранным признакам, тогда как оставшиеся не выбракованными вредные мутации переводятся в гетерозиготное состояние и тем самым становятся рецессивными, т.е. не проявляются.

Практика и цели инбридинга.
Рассмотрим в целом и просуммируем задачи, которые выполняются, и цели, которые преследуются животноводами, в том числе заводчиками-селекционерами, при использовании инбридинга.
Во-первых, инбридинг необходим при выведении новой породы или новой группы внутри породы. Для увеличения генетического разнообразия и привлечения новых признаков селекционер скрещивает животных разных пород. Получаемое гибридное потомство является гетерозиготным и поэтому будет давать в последующих поколениях расщепление. Для закрепления желательных комбинаций признаков и применяется инбридинг в основном тесный, типа брат х сестра, отец х дочь и мать х сын. В результате инбридинга создаются однородные семьи и достигается константное проявление признаков. Среди инбредных потомков проводится жесткая выбраковка до 80 % - дефектных, слабых и не соответствующих намеченным стандартам животных. Во-вторых, тесный (очень тесный) инбридинг применяется в случаях, когда необходимо выявить производителей - носителей летальных, полулетальных и других нежелательных генов. Это так называемый тестовый инбридинг. По результатам тестового инбридинга могут быть приняты различные решения: либо такие производители выбраковываются, либо используются для производства гомозиготных потомков (путем инбридинга) с выбраковкой дефектных и отбором лучших, чем достигается очистка генотипа от нежелательных генов. В-третьих, целью инбридинга может быть выведение высокопрепотентного, т, е. эффективно передающего свои черты детям, производителя.
Известно, что инбредные животные обладают более высокой индивидуальной препотенцией по сравнению с особями, получаемыми от неродственных скрещиваний. В связи с этим в животноводстве существует широко принятая практика спаривать инбредного самца с неинбредными самками; такая практика называется топ-кроссинг. Важно, что хороший инбредный производитель, передавая свои отобранные качества потомкам, может существенно улучшить поголовье питомника и придать ему свое лицо, свою особенность, свой тип. В-четвертых, иногда заводчики идут на создание инбредных линий в своих питомниках, чтобы потом, скрещивая представителей разных линий (часто это делается в порядке кооперации между разными питомниками), получать эффект гетерозиса - мощное, крупное, жизнестойкое и плодовитое потомство. В заключение мы хотели бы подчеркнуть, что для ведения племенной работы - необходимо применять системы грамотного отбора и подбора животных. При этом различают отбор по фенотипу и по генотипу. Любители кошек хорошо знакомы с разного уровня выставками кошек, на которых осуществляется классная оценка (на профессиональном языке - бонитировка) кошек. Это и есть оценка по фенотипу. Оценка же по генотипу должна проводиться по родословным животных и по качеству их потомства. Вообще говоря, племенную ценность животного можно выяснить, лишь оценив производителя по качеству его потомства. Животное прекрасного фенотипа далеко не всегда будет хорошим производителем. У животноводов есть крылатое выражение: "Хороший бык полстада стоит". То же и с котами-производителями: качество питомника и его лицо во многом определяется котом-производителем (или котами-производителями, если их больше одного). Такой кот-производитель должен быть высоко препотентным, а следовательно, заводчики должны обратить свое внимание на инбредных производителей. Более того, нельзя создать хороший питомник, просто закупив за границей дорогих животных с чемпионскими и грандчемпионскими титулами. Нужно, чтобы в самом питомнике и от производителей питомника на стороне рождались животные международного чемпионского и грандчемпионского уровня. А для этого нужна грамотная племенная работа, в которой существенную роль играет инбридинг.

М.А СЛАНЯН, профессор кафедры генетики и селекции, доктор биологических наук;
А.СПИРИН, профессор кафедры молекулярной биологии, доктор биологических наук, действительный член Российской Академии Наук

 Отправлено: 05.02.09 09:53. Заголовок: ИНБРИДИНГ В ПЛЕМЕННО..

ИНБРИДИНГ В ПЛЕМЕННОМ СОБАКОВОДСТВЕ:ПРАВДА И ВЫМЫСЕЛ
Для начала давайте разберемся, что же такое инбридинг, дадим научное определение этому термину.

--------------------------------------------------------------------------------



Инбридинг - спаривание животных, находящихся в родственных отношениях, - иначе вполне можно назвать родственным спариванием. Здесь уже кроется большой подвох. Дело в том, что некоторые заводчики, услышав от своих коллег, что при использовании инбридинга они получили хорошее, ровное по качеству потомство, а то и выдающихся в породе животных, тут же спешат воспользоваться столь чудодейственным методом. Но не поставив перед собой определенных целей, то есть бессознательно применяя инбридинг, они могут быть сурово наказаны за свои необдуманные и скоропалительные выводы. Не будем следовать их примеру и торопиться. Хотя стоит, конечно, оговориться, что в малочисленных породах инбридинг бывает вынужденным.

Итак, при использовании инбридинга преследуют цель - закрепление ценных наследственных признаков того или иного животного в последующих поколениях. Л. С. Жеребовский отмечает, что "инбридинг применяется главным образом для усиления гомогенности при отборе по отдельным признакам". Поэтому сначала нужно выяснить, какие же такие наследственные признаки вы хотите закрепить данной вязкой. Как правило, применением инбридинга хотят получить лучшую, в соответствии со стандартом, собаку. А значит, ориентируются на фенотипическое сходство. При этом не следует забывать об относительной однородности по наследственным качествам, то есть по генотипу. И тут кроется второй подвох, а именно, что каждое животное в своем генотипе имеет аллельные гены как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии. В гетерозиготном состоянии обычно находятся вредные мутантные рецессивные гены. А это означает, что многократно увеличивается вероятность проявления той или иной аномалии. По А. И. Жигачеву выходит, что "в результате применения инбридинга происходит изменение генных частот, возрастает вероятность выщепления рецессивных гомозигот, что является причиной инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, плодовитости животных, рождении аномальных особей". Е. В. Щеглов и В. В. Попов предупреждают об опасностях необоснованного или, что еще хуже, стихийного инбридинга.

Необходимо помнить, что данные негативные явления (инбредные депрессия и дегенерация) не всегда являются обязательными спутниками инбридинга. Известно множество примеров того, что при использовании данного ценного зоотехнического приема в разной степени, отрицательных последствий не наблюдали. Н. П. Дубинин в этой связи отмечает, что "линия ухудшается, пока в ней идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно постоянными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно. Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации". Но при этом, отмечает академик, "многие линии при инбридинге, конечно, гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные и полулетальные гены". В связи с этим, подчеркивает В. Л. Петухов, "инбридинг применяется как метод индивидуальной селекции для перевода в гомозиготное состояние ценных генов выдающихся животных. Поэтому, только опираясь на знание данной конкретной популяции животных, например поголовья питомника, их происхождения, исходя из комплексной оценки продуктивности, можно обдуманно внедрять инбридинг в племенную работу".

Решив, что при направленной селекции инбридинг окажет нам неоценимую услугу, мы должны оговорить, какой же он бывает. Различают инбридинг простой, сложный, комплексный и на инбредного предка.

В. В. Попов и Е. К. Мельникова указывают, что "простым инбридинг называется, когда в отцовской и материнской сторонах родословной общий предок встречается по одному разу". Данный вариант - самый распространенный. "Сложный характеризуется тем, что в одной или обеих сторонах родословной общий предок встречается неоднократно. Комплексный инбридинг производят не на одного, а на двух или более общих предков. Инбридинг на инбредного предка - если общий предок сам инбреден".

Родство также устанавливают по родословной. Если в материнской и отцовской половинах родословной потомка встречается общий предок, то считается, что животное получено в результате инбридинга. Степень инбридинга определяют по А. Шапоружу (1909): подсчитывают ряды родословной, в которых встречается общий предок. Первым считается ряд, в котором записаны отец и мать. Цифры, показывающие ряд повторяющихся предков в каждой стороне родословной, разделяют запятыми, а повторение в обеих половинах родословной - знаком тире. Если общий предок встречается в первых трех коленах родословной, то степень инбридинга обозначается как кровосмешение. В четвертом-пятом - близкий; в шестом-седьмом - умеренный; в восьмом-девятом - отдаленный. При анализе племенной работы часто возникает необходимость вычислить степень инбридинга. Её можно определить по формуле С. Райта. В ее основе - определение коэффициента возрастания гомозиготности. Д. А. Кисловский несколько видоизменил формулу С. Райта, и она приобрела следующий вид:

Fx = S[(1/2)n+n1-1(1+fa)]х100, где Fx - коэффициент инбридинга, в %, n и n1 - ряды родословной, в которых встречается повторяющийся предок (со стороны матери n и отца n1); fa - коэффициент инбридинга для общего предка.

В мировой зоотехнической литературе приводится много противоречивых данных о роли инбридинга в породообразовании и племенном собаководстве. Среди них позитивных доводов имеется не меньше, чем примеров с негативными результатами. В каждом конкретном случае результаты зависят от методов работы и поставленных задач. Необходимо сказать, что последствия инбридинга зависят от степени применяемого родства. Отсюда и третье заблуждение о том, что достаточно лишь применить тесный инбридинг или кровосмешение, как тут же проявят себя лучшие наследственные качества производителей.

Н. Г. Дмитриев считает, что "умеренные и отдаленные родственные спаривания заметно не снижают жизнеспособности потомства и могут быть использованы для усиления в нем наследственного влияния выдающегося производителя".

Исходя из того, что было сказано, хочу выразить такую мысль что: в каждом конкретном случае необходимо производить сбор информации, анализ и делать выводы о целесообразности применения инбридинга, и это нужно делать уже либо непосредственно заводчикам, либо специалистам, консультантам по племенной работе того или иного питомника, что, на мой взгляд, предпочтительней.

В заключение хочу привести высказывания А. И. Жигачева: "Однозначного ответа о пользе или вреде инбридинга, вероятно, быть не может. Спаривание животных, состоящих в разной степени родства, приводит к различным генетическим последствиям. Так, при отдаленных степенях инбридинга или при инбридинге на гетерозиготного родителя гомозиготность почти не возрастает. При близком инбридинге гомозиготность повышается значительно. По мнению большинства исследователей, как полезные, так и вредные последствия инбридинга обусловлены возрастанием степени гомозиготности по всем генам. Однако для каждого вида и породы имеется свой оптимум допустимого возрастания гомозиготности, обусловленный биологией породы, спецификой выведения, характером продуктивного использования".

Виталий Кудрявцев

источник: http://www.zooprice.ru/articles/vet/2005-4-7.phtml

 Отправлено: 05.02.09 20:28. Заголовок: круассанчик пишет: ..

круассанчик пишет:

цитата:

существует еще стресс получаемый в результате инбридинга.

такое выражение не где не попадалось, может имели ввиду "Инбредная депрессия"

 Отправлено: 06.02.09 09:06. Заголовок: Инбредная депрессия&..

Инбредная депрессия" точно. говорю же учебника нет уточнить

 Отправлено: 06.02.09 09:20. Заголовок: круассанчик тут в с..

круассанчик
тут в статьях есть немного об этом. попробую найти отдельную статью

 Отправлено: 06.02.09 20:01. Заголовок: круассанчик пишет: ..

круассанчик пишет:

цитата:

Инбредная депрессия"

Которая, кстати, лечится инбридингом Вообще инбридинг сделаный "с умом" дает прекрасны результаты (как правило).

 Отправлено: 06.02.09 20:10. Заголовок: Империя_Османа пишет..

Империя_Османа пишет:

цитата:

Которая, кстати, лечится инбридингом

давайте поподробнее

 Отправлено: 06.02.09 20:15. Заголовок: FlaiFlau пишет: дав..

FlaiFlau пишет:

цитата:

давайте поподробнее

Попробу завтра скинуть статейку (сейчас дого искать, а у нас 3.00 ночи )
Кратко - нужно грамотно подбирать пару, смотреть собаку, на которую будет инбридинг (в т.ч. ее потомков), проблемы, которые идут за этой собакой. "Видеть" качества, которые хотите закрепить. (немного сумбурно получилось, но завтра попробую расписать подробно)

 Отправлено: 06.02.09 21:20. Заголовок: Империя_Османа пишет..

Империя_Османа пишет:

цитата:

(сейчас дого искать, а у нас 3.00 ночи

спокойной ночи :)))